代价昂贵的有性生殖：性的演化动力是什么？

2007年，达米安·道林和同事们研究了两组基因相互作用时会发生什么。在一项实验中，他们以四纹豆象（Callosobruchus maculatus）为研究对象，分为5个家系，培养23代。在一些家系中，线粒体和核基因组已经适应了协同工作。但当实验者在不同家系之间移植线粒体时，出现了精子活力下降的情况。道林和同事将这项研究扩展到了果蝇身上。他们培育了5个具有不同线粒体基因的果蝇家系，并研究了不同家系对核基因的影响。雌性果蝇几乎没有受到影响，只有7个核基因的活性发生了变化。但令人惊讶的是，雄性果蝇有1172个核基因受到影响，主要是在睾丸或精子腺。“当我看到这种效应对雄性的影响如此强烈时，我差点摔倒，”道林说，“这差不多占到雄性果蝇基因组的10%。”

雌性和雄性基因组的不同反应有一个自然的解释：线粒体纯粹是母亲的礼物。精子不会将线粒体传递下去；只有母亲的卵子才会携带这些细胞器。因此，携带有害线粒体突变的雌性往往会在繁殖之前死亡，将这些突变从基因库中清除出去。但是，如果这种突变伤害雄性而不伤害雌性，就会继续遗传下去。达米安·道林并不是唯一证明线粒体和细胞核之间存在深刻相互依赖关系的科学家。已有研究表明，这两个基因组的相互冲突会导致果蝇和海洋甲壳类动物的发育迟缓和生育力受损。

这两个基因组的不和谐也会影响人类。以色列本·古里安大学的演化遗传学家丹·米什玛发现，线粒体和细胞核的冲突会导致具有某些遗传变异的阿什肯纳兹犹太人增加患II型糖尿病的可能性。伦敦大学学院的神经科学家简·威廉·塔安曼表示，在阿拉伯-以色列裔和西班牙裔家庭中，单个线粒体突变就会导致遗传性耳聋。然而，在一些遗传了这种突变的人身上，核基因的突变反而能修复这一问题，可能是通过限制线粒体突变的影响，或者是直接进行补偿。在小鼠身上进行的实验也证实了这一点：新的核基因可以绕过线粒体的“失灵”，为耳蜗提供更多的能量，从而恢复听力。

科学家现在推测，一种遗传性的渐进性失明症（称为雷伯氏遗传性视神经萎缩症，简称LHON）的部分病因可能就是线粒体突变与核基因组之间的相互作用。长期以来，研究人员很困惑的一点是，这种形式的失明并不总是表现出同样的严重程度，甚至不是每个具有相同突变的人都会出现症状。例如，我国藏族人的线粒体DNA具有一种特殊的突变，似乎可以保护他们免受高海拔压力，从而防止这种失明；但在低海拔地区，人们可能更容易患这种病。这是怎么回事？是否可能与不同的核基因组背景有关？意大利博洛尼亚大学的神经遗传学家瓦莱里奥·卡雷利对LHON的研究已经有20年，他说：“核基因组中有一系列很好的候选基因，它们可能会影响线粒体DNA，并解释这一现象。基因组测序越完整，我们对这个问题的了解就越透彻。”

“性”拯救了我们，这是一个物种从基因错配中恢复的最快方式。在有性生殖中，基因重组创造了适应各种变化——无论是来自外部还是内部——的新变种。“性是线粒体基因组和核基因组保持同步的唯一途径，”贾斯汀·哈维尔德说，“如果没有性，我们就会遇到这样的情况：线粒体突变的积累会变快，而细胞核无法足够快地产生协同适应的突变。性通过相关的重组‘技巧’，允许真核生物从其基因组中获得更多的变异。”

除了重组基因，性还提供了一种新的演化方式。不健康的生物体不仅会因为环境压力而被淘汰，也会在争夺配偶时落于下风，这样的竞争也会出现在显微尺度下，那就是无数精子为了与卵子结合而展开的追逐。对线粒体来说，这种竞争也是一种考验，即使是最微小的不匹配也会导致淘汰。精细胞的中间部分充满了线粒体，为“赢家通吃”的阴道竞逐提供能量。“尽管线粒体基因组很小，但它对个体的生物化学和健康至关重要，”英格兰东安格利亚大学的生物学家马修·盖奇说，“以性选择方式进行的配偶选择和竞争，可以从两方面改善线粒体基因与核基因的匹配。首先是对雄性良好的线粒体功能进行选择；其次是选择出良好功能的精子，因为精子的受精能力严重依赖于良好的线粒体功能。”

为了检验马修·盖奇的理论，达米安·道林对不同物种进行了考察。从海藻到郁金香再到珊瑚，不同物种的线粒体突变率差别巨大。道林的理论预测是，线粒体突变率越高，该物种的成员需要交配的频率就越高。他认为有证据支持这一观点。几乎所有动物都具有很高的线粒体突变率，并且都需要有性繁殖，而植物在这两方面都更为温和。“许多陆生植物的线粒体突变率极低，事实上，很少有植物需要有性繁殖，”道林说，“它们几乎都可以在需要的时候进行有性繁殖，但也可以无性繁殖。”

与性有关的突变：动物线粒体的突变率较高且需要有性繁殖，而植物很少需要有性繁殖，其线粒体突变率也较低

其他研究者就不那么肯定了。伦敦大学学院的演化生物学家布拉姆·柯伊伯是道林新理论的支持者，但他希望看到更有说服力的证据。他说：“我们对各种生物体的线粒体突变率知之甚少。”加拿大西安大略大学的生物学家大卫·罗伊·史密斯对此表示同意，他说：“尽管一般而言，动物的线粒体基因组突变比植物快得多，很快就会变得十分复杂。但最近的研究表明，对于单个植物，其线粒体基因组的突变率可以相差近三个数量级。”

布拉姆·柯伊伯希望对微孢子虫进行这方面的研究。这些微小的寄生虫属于真核生物（真菌界罗兹菌门），但在演化过程中失去了线粒体。“它们有性行为吗？”柯伊伯猜想，“如果有，会达到什么样的程度？”与之相反的是蛭形轮虫，这是一种小型水生动物，具有线粒体，但不能有性繁殖。萨拉·奥托是加拿大不列颠哥伦比亚大学的理论生物学家，她的演化数学模型曾获得麦克阿瑟基金会奖。她担心这种轮虫会成为反驳道林新理论的特例，“有很多证据表明它们仍在进行无性的基因转移”。但她也表示，道林的观点可能是正确的，即有性生殖的演化是对不同生物形成共生关系，进而融合成真核生物这一过程的回应。她指出，由于被额外的膜包裹，“基因交换变得更罕见，以至于演化出有性生殖系统的优势变得足够强大，足以抵消其成本”。

（编辑：应用网_阳江站长网）

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